Sistema Digestório

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TGI – Histologia

 

 

Histologicamente, a parede do tubo digestório, do esôfago ao intestino, é formada por quatro camadas ou túnicas, principais: 

(1) uma camada mucosa interna, ao redor do lúmen, 

(2) uma camada submucosa, 

(3) uma camada muscular externa,

(4) uma camada adventícia ou serosa.

 

Camadas do TGI.
Figura: Representação esquemática do TGI com as camadas da parede. Fonte: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2013. 

 

Camada ou túnica mucosa interna

 

A camada mucosa interna apresenta variações significativas ao longo do tubo digestório e é subdividida em três componentes: 

  1. uma camada epitelial (epitélio de revestimento);
  2. uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos e células musculares lisas, algumas vezes apresentando também glândulas e tecido linfoide;
  3. uma camada muscular da mucosa, que separa a camada mucosa da submucosa e geralmente consiste em duas subcamadas delgadas de células musculares lisas, uma circular interna e outra longitudinal externa. Essas subcamadas promovem o movimento da camada mucosa, independentemente de outros movimentos do trato digestivo, aumentando o contato da mucosa com o alimento.

 

Epitélio de revestimento

 

O epitélio da boca, da faringe, do esôfago e do canal anal é composto principalmente por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado que tem função protetora. Esse epitélio reveste cavidades úmidas, sujeitas a atrito e a forças mecânicas. As células pavimentosas superficiais retêm seus núcleos e acumulam pouca quantidade de queratina.

 

Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado.
Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado.

 

Epitélio simples colunar ou prismático, com funções de secreção e absorção, reveste o estômago e o intestino. Este epitélio é encontrado principalmente em locais envolvidos na proteção de superfícies úmidas, na absorção de nutrientes e na secreção. As células epiteliais simples colunares adjacentes estão firmemente unidas umas às outras por zônulas de oclusão que restringem a passagem de substâncias entre as células. 

 

Epitélio simples colunar.
Epitélio simples colunar.

 

A renovação das células epiteliais do trato GI é rápida: a cada 5 a 7 dias, elas descamam e são substituídas por novas células. Entre as células epiteliais de absorção há células exócrinas, que secretam muco e líquido para a luz do trato, e vários tipos de células endócrinas, coletivamente denominadas células enteroendócrinas, que secretam hormônios.

 

Lâmina própria

 

A lâmina própria é uma camada de tecido conjuntivo frouxo que contém muitos vasos sanguíneos e linfáticos que transportam nutrientes absorvidos pelo trato GI para os outros tecidos do corpo. Essa camada sustenta o epitélio e une-o à muscular da mucosa. A lâmina própria também contém a maioria das células do tecido linfoide associado à mucosa (MALT, do inglês mucosa-associated lymphoid tissue). Esses nódulos linfáticos proeminentes contêm células do sistema imune que protegem contra doenças. O MALT está presente ao longo de todo o trato GI, principalmente nas tonsilas, no intestino delgado, no apêndice e no intestino grosso, e contém quase a mesma quantidade de células imunes existentes no resto do corpo. Os linfócitos e os macrófagos no MALT produzem respostas imunes contra microrganismos, como bactérias, que podem penetrar no epitélio.

 

Muscular da mucosa

 

Uma camada fina de fibras musculares lisas, denominada lâmina muscular da mucosa, faz com que a mucosa do estômago e do intestino delgado forme muitas pregas pequenas, aumentando a área de superfície para digestão e absorção. Os movimentos da lâmina muscular da mucosa garantem que todas as células de absorção sejam totalmente expostas ao conteúdo do trato GI. A lâmina muscular da mucosa do intestino delgado também circunda os vasos linfáticos lácteos (que recolhem e transportam quilomícrons). As contrações dessas células musculares lisas ajudam a deslocar a linfa ao longo desses vasos.

 

Camada ou túnica submucosa

 

A camada submucosa é composta por tecido conjuntivo com muitos vasos sanguíneos e linfáticos e um plexo nervoso submucoso (também denominado plexo de Meissner). Esta camada pode conter também glândulas e tecido linfoide.

A túnica submucosa é uma fina rede de fibras colágenas, nervos e vasos sanguíneos. É constituída de tecido conjuntivo frouxo que une a túnica mucosa à túnica muscular, a camada média. A túnica submucosa é muito vascularizada e contém o plexo submucoso, uma parte da divisão autônoma do sistema nervoso (DASN) denominada sistema nervoso entérico (SNE). O plexo submucoso contém neurônios entéricos sensitivos e motores, além de fibras pós-ganglionares parassimpáticas e simpáticas que inervam as túnicas mucosa e submucosa. Regula os movimentos da mucosa e a constrição dos vasos sanguíneos (vasoconstrição). Como também inerva as células secretoras das glândulas mucosas, o plexo submucoso é importante no controle das secreções do trato GI, controlando, basicamente, a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local.

 

Camada ou túnica muscular externa

 

A camada ou túnica muscular externa da boca, da faringe e das partes superior e média do esôfago contém músculo esquelético responsável pela deglutição voluntária. O músculo esfíncter externo do ânus, que permite o controle voluntário da defecação, também é constituído de músculo esquelético. 

Em todo o restante do TGI, a camada ou túnica muscular é constituída por células musculares lisas, de controle involuntário e orientadas em espiral. São divididas em duas subcamadas, de acordo com o direcionamento principal:

  1. orientação geralmente circular, na subcamada mais interna (próxima do lúmen);
  2. orientação majoritariamente longitudinal, na subcamada externa.

 

Contrações involuntárias dos músculos lisos auxiliam a decomposição mecânica do alimento, misturam-no com as secreções da digestão e o impulsionam ao longo do trato. 

Entre essas duas subcamadas de músculo liso observa-se tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos e linfáticos, além do segundo maior plexo do sistema nervoso entérico (SNE), o plexo nervoso mioentérico (ou plexo de Auerbach), que contém neurônios entéricos, gânglios e fibras pós-ganglionares parassimpáticos, além de fibras pós-ganglionares simpáticas que são vasomotoras para os vasos sanguíneos dessa camada. Esse plexo controla principalmente a motilidade do trato GI, em especial a frequência e a intensidade das contrações da túnica muscular.

 

Camada ou túnica serosa ou adventícia

 

A serosa é formada por uma camada delgada de tecido conjuntivo frouxo, revestida por um epitélio pavimentoso simples denominado mesotélio. Na cavidade abdominal, a serosa que reveste os órgãos é denominada peritônio visceral e está em continuidade com o mesentério (membrana delgada revestida por mesotélio nos dois lados), que suporta os intestinos, e com o peritônio parietal, uma membrana serosa que reveste a parede da cavidade abdominopélvica.  Em locais em que o órgão digestivo está unido a outros órgãos ou estruturas, no entanto, a serosa é substituída por uma adventícia espessa, que consiste em tecido conjuntivo e tecido adiposo contendo vasos e nervos, sem o mesotélio. A determinação dessa camada ocorre durante a embriogênese, de acordo com o segmento e sua orientação.

 

Peritônio e mesentério.
Adaptado de: TORTORA, G.J.; NIELSEN, M.T. Princípios de anatomia humana. 12ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2013.

 

O peritônio é a maior membrana serosa do corpo; é constituído de uma camada de epitélio simples pavimentoso (mesotélio) com uma camada de sustentação de tecido conjuntivo subjacente. Como visto acima, o peritônio é dividido em peritônio parietal, que reveste a parede da cavidade abdominopélvica, e peritônio visceral ou serosa, que recobre alguns órgãos na cavidade. O delgado espaço entre as porções parietal e visceral do peritônio, chamado cavidade peritoneal, contém líquido seroso lubrificante. Em algumas doenças, a cavidade peritoneal pode ser distendida pelo acúmulo de vários litros de líquido, um distúrbio denominado ascite

 

 

Sistema nervoso entérico (SNE)

 

Como previamente descrito, o tubo digestório é inervado por fibras nervosas e neurônios agrupados em dois plexos ganglionados entéricos com localização intramural (dentro das paredes do TGI): ‒ o plexo submucoso (ou de Meissner) e o plexo mioentérico (ou de Auerbach). Esses plexos constituem o Sistema Nervoso Entérico (SNE), que é constituído por aproximadamente 100 milhões de neurônios entéricos sensitivos e motores. 

Essas redes neuronais recebem fibras pré-ganglionares do sistema parassimpático, bem como bem como axônios simpáticos pós-ganglionares. Além disso, recebem impulsos sensitivos provenientes da parede intestinal. As fibras dos corpos celulares nesses plexos seguem um percurso até o músculo liso do TGI, controlando a sua motilidade. Outras fibras motoras dirigem-se para as células secretoras. As fibras sensitivas transmitem informações da mucosa e dos receptores de estiramento e neurônios motores nos plexos e a neurônios pós-ganglionares nos gânglios simpáticos. 

Resumidamente, enquanto o o plexo submucoso (ou de Meissnercontrola basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local, o plexo mioentérico (ou de Auerbach) controla principalmente a motilidade do trato GI, em especial a frequência e a intensidade das contrações da túnica muscular.

 

Sistema nervoso entérico (SNE).
Figura: Diagrama bastante simplificado da parede intestinal e de alguns dos circuitos do sistema nervoso entérico (SNE). O SNE recebe influxo dos sistemas simpático e parassimpático, e envia impulsos aferentes aos gânglios simpáticos e ao sistema nervoso central (SNC). Muitas substâncias transmissoras ou neuromoduladoras têm sido identificadas no SNE. ACh= acetilcolina; AC= célula absortiva; CGRP= peptídeo relacionado com o gene da calcitonina; CM= camada muscular circular; EC= célula enterocromafim; EN= neurônio excitatório; EPAN= neurônio aferente extrínseco primário; 5HT= serotonina; IN= neurônio inibitório; IPAN= neurônio aferente intrínseco primário; LM= camada muscular longitudinal; MP= plexo mioentérico; NE= norepinefrina (noradrenalina); NP= neuropeptídeos; SC= célula secretora; SMP= plexo submucoso. Fonte: KATZUNG, B.G.; MASTERS, S.B.; TREVOR, A.J. Farmacologia básica e clínica. 13ª ed. Porto Alegre, AMGH Editora Ltda, 2017.

 

Visto que o SNE apresenta um funcionamento relativamente independente do SNC, realizando funções complexas como controle da motilidade gastrointestinal, da secreção de glândulas exócrinas e endócrinas, e do fluxo sanguíneo local, ele funciona como um “cérebro” localizado no TGI (o "encéfalo do intestino"), sendo uma forma eficiente de deslocamento do controle visceral do SNC para o SNE, por eliminar, entre outras coisas, um grande número de vias percorrendo a longa distância de conexão entre o SNC e o tubo digestório.

 

 

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